مراحل النمو النباتات
تنقسم مراحل النمو الى : مرحلة الانقسام الخلوى ومرحلة الاستطالة والزيادة فى الحجم والمرحلة الأخيرة هى مرحلة التميز
انقسام الخلية Cell Division
تنمو النباتات وتزداد رأسيا تبعا لعملية الانقسام الحادثة فى القمم الطرفية المرستيمية للنباتات عن طريق الانقسام الميتوزى وكذلك فى الخلايا الإنشائية فى الكمبيوم بسيقان النباتات ثنائية الفلقة وفى الخلايا الإنشائية فى الأوراق الحديثة تنقسم الخلايا فى القمم النامية وتحدث الاستطالة على بعد عدة ملليمترات اسفل منطقة القمة النامية وتعرف المنطقة اسفل منطقة الانقسام او منطقة القمة Dome بمنطقة الاستطالة اما الأعضاء المحددة النمو مثل الأوراق والثمار يكون الانقسام والاستطالة كعمليتى منفصلتين زمنيا تبدا بالانقسام وتنتهى الزيادة العددية لتبدأ مرحلة الاستطالة وتكون الأوعية الناقلة ونضج الخلايا وتخصصها وتكون الخلايا صغيرة نسبية وذات نواة كروية مركزية بالنسبة للسيتوبلازم وبدون فجوات عصارية والجدر رقيقة ليس معروف الى ألان لماذا تظل بعض الخلايا محتفظة بقدرتها على الانقسام او اى مرستيمية او جنينية فى حين تتحول الأخرى الى خلايا متخصصة .
- مرحلة الزيادة فى حجم الخلية Cell Enlargement
ثم تأتى العملية التالية للانقسام والزيادة العددية بعملية الاستطالة الخلوية حيث يزداد حجم الخلية زيادة غير رجعية نتيجة الضغط الاسموزى وضغط الامتلاء المرتفع وقلة الضغط الجدارى ثم زيادة محتواها العصيرى ومكوناتها العضوية وتكوين الفجوات العصارية بها متحولة بذلك من الحالة المرستيمية الى الحالة البارنشيمية البالغة تزداد الخلايا فى الحجم قد تصل الزيادة فى الحجم من 30 –150 مرة من حجم الخلايا
الإنشائية حيث تزداد قدرتها على امتصاص الخلايا للماء وانتقال المواد الغذائية والايضية التى تتكون فى الأوراق الى مناطق النمو حيث الخلايا المرستيمية التى انتهت من الانقسام فتظهر الفجوات العصارية اذ تعمل قوة الامتصاص الازموزية على امتصاص قدر كبير من الماء مما يتسبب فى تمدد الخلية حتى يتساوى ضغط الامتلاء مع الضغط الاسموزى للخلية والذى يسببها تكون السكريات وامتصاص الأملاح وتكوين الأحماض العضوية بالخلية ويتكون الجديد من البروتوبلازم لذلك فالمحصلة الكلية هى زيادة المادة الجافة Dry matter وعملية تكوين الجديد من البروتوبلازم يلزمها بالطبع زيادة العمليات المنتجة للطاقة وإنتاج بالبروتينات لذلك فعمليات النمو تتطلب ظروف هوائية وامداد بالكربوهيدرات كمصدر للطاقة ومواد أساسية للبناء فضلا على الهرمونات النباتية والتى لها دور هام فى عمليات الانقسام والاستطالة والتى سوف يتم مناقشتها لاحقا فأذا كان الجدار الخلوى من المرونة بدرجة كافية تمدد مما استوجب إضافة مواد جدارية من السليولوز والهيميسليولوز عليها ويبدو ان البروتوبلازم كطبقة رقيقة بجوار الجدار وأغشية الخلية السيتوبلازمية ويصحب الزيادة أيضا بناء الجديد من
البروتوبلازم .
3- مرحلة التميز الخلوى Cell Differentiation
تبدأ تلك المرحلة بتغيرات تشريحية وفسيولوجية والخلايا البرانشيمية هى اقل الأنواع تميزا حيث لا تختلف كثيرا عن الخلايا الإنشائية سوى زيادة الحجم ودرجة نمو فجواتها ولا تتكون فيها الجدر الثانوية عادة بل
تظل ذات جدر رقيقة وتنتشر تلك الخلايا فى القشرة والنخاع والأشعة النخاعية , اما الخلايا التى تتحول الى عناصر وعائية كالأنابيب الغربالية والأوعية الخشبية والألياف فتتعرض الى تغيرات اذ تزداد فى الحجم كثيرا وتترسب على جدرها جدرا ثانوية تتخذ أشكالا مختلفة منها الحلقى والحلزونى والمنقر ويترسب خلال ذلك مادة اللجنين بين المواد الجدارية الثانوية وفى الأنابيب الغربالية تختفى الانوية ويستمر السيتوبلازم فى أداء وظائفه فى حين تظل النواة فى الخلية
المرافقة .
تكوين الجدار الخلوي Cell Wall ووظيفته :
كما هو معروف فأن الخلية النباتية تتكون من جدار وبروتوبلازم ويتكون البروتوبلازم من سيتوبلازم ونواة وقد نطلق على المكونات البروتوبلازمية اسم البروتوبلاست . يحاط السيتوبلازم بغشاء بلازمى Plasmalemma معقد التركيب وتوجد داخل الخلية الشبكة الاندوبلازمية التى تتكون من نفس مادة الغشاء الخلوى او بالاحرى هى امتداد له وهى موجودة خلال سائل شبة غروى ويحتوى على عديد من العضويات مثل الميتاكوندريا والريبوزومات والبلاستيدات والجسيمات الدقيقة لجهاز جولوجى . والطبيعة الغروية للبروتوبلازم هى أساس المظاهر المادية للحياة , كما يوجد بالخلية الفجوات العصارية الممتلئة بسائل مائى بة مواد كيميائية ذائبة مثل السكريات والأملاح والاصبغات والفضلات الناتجة من عمليات التمثيل الغذائى للخلية والبلورات .
خلال تمدد الخلايا تزداد جدر الخلايا وتتمدد لاستيعاب زيادة حجم الخلية وزيادة محتوياتها ويتم بإضافة مكونات الجدار ولا تسبب تلك الإضافة زيادة فى السمك ولكن تستخدم فى تمدد الجدر وذلك بإضافة ألياف السليولوز بسمك 5-10 ننوميتر وبطول 60 ننوميتر ( nanometer = 1 cm x 10- 9 ) , قد تحتفظ جدر بعض الخلايا مثل خلايا النخاع والخلايا الحية فى اللحاء ومعظم خلايا القشرة بالتركيب الأصلي السليولوزى البكتينى الى ما لا نهاية فى حين تتلجنن بعض الخلايا الأخرى مثل جدر معظم أنسجة الخشب وبالمثل تترسب السوبرين على جدر خلايا الفلين , فى حين ان البروتوبلازم يختفى بسرعة من الخلايا التى تتلجنن جدرها.
وظيفة الجدار الخلوى هو التدعيم الميكانيكى للخلية من ثم النبات فهو مع الضغط المائى يعطى للخلية شكلها ويحافظ على تراكيبها وللجدار دور هام فى امتصاص الماء والذائبات من خارج الى داخل الخلية بالإضافة الى دوره فى الإفراز Secretions فضلا على دوره فى مقاومة اختراق الكائنات الممرضة للخلية , المسئول عن إفراز وتكوين الجدار الخلوى هو البروتوبلاست ثم هو المسئول أيضا فى تدعيم الجدار فيما بعد عند تكوين الجدر الثانوية وتكوين المواد اللاصقة والتى تربط الخلايا بعضها ببعض او ما يعرف بالصفيحة الوسطى ثم ان البروتوبلاست أيضا هو المسئول عن الترسيب الزائد حتى موت الخلية وتحويلها الى وعاء ناقل للماء والعناصر الغذائية الممتصة من التربة والمعروفة بعناصر الخشب. والمركب الرئيسي للجدار هو السليولوز والهيميسليولوز والمواد البكتينية واللجنين والسوبرين.
يبدأ تكون الجدار فى الطور النهائى Telophase للانقسام الميتوزى بعد تكوين الصفيحة الوسطي حيث تتجه حويصلات صغيرة Vesicles او قطرات صغيرة Droplets الى الخط الاستوائى للخلية الأمية وتلتحم معا حيث تتكون المواد البكتينية والتى تشبة الهلام ثم تأخذ فى التصلب نتيجة اتحادها بالكالسيوم, عندئذ يبدأ ترسيب السليولوز لتكوين الجدار الابتدائي او الأولى Primary Wall ثم يتشرب الجدار الابتدائى
بالهيميسليولوز والذى يتكون من عديد التسكر للسكريات الخماسية مثل Xylans, ,Arabans Glactans Glycoproteins كما يترسب بينها Para-Crystalline ويمتاز الجدار الابتدائى فى تلك المرحلة بالمطاطية سواء مطاطية عكسية Reversible plastic او غير عكسية عند بداية تكوين الجدار الثانوى يحدث إضافة مكونات أخرى للجدار الابتدائي فى عملية يطلق عليها عملية الأغماد الداخلى Intussusceptions حيث يقوم السيتوبلازم بملئ الفراغات بالجدار بالمواد الكيميائية ثم تأتى مرحلة التراكم Apposition فتتكون طبقات جديدة لتنتهى بذلك مرحلة الاستطالة وتبدأ مرحلة التميز لتكون الخلية بأداء وظيفة خاصة يحددها لها نظام Gene off and on بالنواة. يزداد التكشف الكيميائى لجدر الخلايا ذات البروتوبلازم الميت كالأوعية والقصبات والألياف بالطرق البيوكيميائية التى تستمر فيها او نتيجة تأثير الخلايا المجاورة ويعتبر اختفاء الجدر العرضية بين عناصر الخشب اثناء تكوين الأوعية مثالا مألوفا لذلك فى تلك الخلايا يتم تكشف وايض الكربوهيدرات التى تتحول الى المواد الجدارية الجديدة فى حين ينعدم تكوين البروتينات والبروتوبلازم أثناء هذا الطور من عملية التطور فضلا على قلة النشاط التنفسى وذلك حتى يكتمل تكشف تلك الخلايا
الأوعية مثالا مألوفا لذلك فى تلك الخلايا يتم تكشف وايض الكربوهيدرات التى تتحول الى المواد الجدارية الجديدة فى حين ينعدم تكوين البروتينات والبروتوبلازم أثناء هذا الطور من عملية التطور فضلا على قلة النشاط التنفسى وذلك حتى يكتمل تكشف تلك الخلايا .
دور الهرمونات النباتية فى استطالة الخلايا :
قد فسر حدوث استطالة الخلايا نتيجة نقص الضغط الجدارى وارتخاء الجدار الخلوى وتغير تكوين الجدار او تقطع وانفصال مكونات الجدار الخلوى مع إعادة تكوين روابط جديدة , لذلك اقترح ان الأوكسين يقوم بدور فى فك الروابط الهيدروجينية غير التساهمية بين بوليميرات الزيلوجلوكونات وألياف السليولوز الدقيقة مما يسمح بتسلل الزيلوجلوكونات الى السليولوز ينتج عنة انبساط غير عكسى فى جدار الخلية خاصة عند انخفاض pH وذلك من خلال فعل أنزيمي ليس معروف على وجه الدقة وهذا بالطبع يشجع زيادة مرونة Plasticity او ارتخاء Loosening او زيادة مطاطية Elasticity جدر الخلية هذا الارتخاء يؤدى الى نقص مقاومة الضغط الداخلى على الأغشية الخلوية مع نقص فى ضغط الامتلاء وعلية فالجهد المائى للعصير الخلوى يصبح اكثر سالبية عنة فى الخلايا المجاورة فينتشر الماء ناحية منحدر التدرج فتزداد الخلية فى الحجم
ثم يأتى دور إضافة مواد جديدة للجدار واعادة تثبيت الروابط غير التساهمية بين السليولوز والسكريات العديدة (الزيلوجلوكونات) فيتكون بذلك خلايا ذات جدر اكبر , ويبدو ان نقص درجة pH تنشط ارتباط أيون الأيدروجين مما يزيد من نشاط أنزيمات الارتخاء او الأنزيمات التى تعمل على فك الارتباط بين السليولوز والزيلوجلوكونات.
ثبت عمليا ان للجبرلين دورا فى تخليق وتنشيط أنزيم الالفا اميليز amylase الذى يعمل على تحويا النشا الى سكريات مختزلة والتى يؤدى زيادة تركيزها فى العصير الخلوى الى رفع الضغط الاسموزي للخلايا النباتية وبالتالى الى دخول الماء والمواد الغذائية مما يؤدى الى انتفاخها وكبر حجمها واستطالتها معنويا وكذلك وجدت علاقة بين استطالة السوق واختفاء النشا وتحوله الى سكريات ذائبة تستغل فى بناء الخلايا الجديدة واستطالتها وبالتالى استطالة السوق , كما ان للجبرلين دورا فى تخليق أنزيم بيتا جلوكانيز B 1,3 glucanase المؤدى الى خفض الضغط الجدارى الذى يسمح بدورة الى مرور الماء والغذاء للخلية .
مما سبق نجد ان الأوكسين يشترك مع الجبرلين فى التأثير على استطالة الخلية ولكن كل منهما لة ميكانيكيته الخاصة به.
اما عن دور السيتوكينين فلم يثبت ان له دور فى استطالة الخلايا لكن ينحسر دورة فى التشجيع على الانقسام الخلوى من خلال تنشيطة لعمليات الامتصاص والانتقال للعناصر المعدنية وعصارة الأوعية الناقلة خاصة اللحائية وزيادة معدل إنتاج الأحماض النووية وتكوين البروتينات خاصة تكوينه لأنزيمات اختزال النترات مما يوفر المواد التى تحتاجها الخلية للانقسام وتكوين البروتوبلازم الجديد الذى يكفى للخليتين البنويتين .
نشاط الكمبيوم وتكشف الأنسجة :
أولى علامات نمو الأشجار فى الربيع هو انتفاخ البراعم وانبثاقها ثم استطالة السيقان ويبدأ الكمبيوم فى النمو ببطء وعادة ما يبدأ الانقسام والنمو فى المناطق القريبة من قمم السوق ثم ما يلبث من ان ينتقل النشاط الى المنطق السفلى من الساق وهو ما يتمشى مع انتقال الأوكسين من أعلى الى اسفل بمعنى ان تدافع على النشاط
هو تأثير الأوكسين على انقسام واستطالة خلايا الكامبيوم البين حزمى فعندما يبدأ الأزهار يتعطل نشاط الكامبيوم ويستمر نشاط الكمبيوم فى الانحدار بتقدم الأزهار الى ان تبدأ خلايا الكمبيوم كلها وكأنها تكشفت الى أنسجة لحاء وخشب . ويبدأ نقص النشاط الكمبيومى اول ما يبدا فى جزء الساق الأقرب الى النورة ويبدو ان الارتباط بين نشاط الكمبيوم والأزهار ذو الية هرمونية نظرا لقلة الأوكسين عندما تتحول المرستيمات الخضرية الى مرستيمات زهرية , أذن هى علاقة يحكمها الأوكسين .
والتكشف له فى النبات عدة مستويات المستوى الأول هو تكشف الخلايا الى أعضاء مثل السوق والأوراق والبراعم والأزهار والجذور ثم المستوى الثانى هو تكشف الخلايا داخل الأعضاء الى أنسجة مثل أنسجة البشرة القشرة والبريسيكل والأنسجة الوعائية والنخاع ثم يأتى بعد ذلك المستوى الثالث من التكشف وفية تتكشف الخلايا الى خلايا متخصصة داخل النسيج مثل الخلايا الغربالية والخلايا الغربالية وبرانشيمية اللحاء داخل نسيج اللحاء ويحدث التكشف بمستوياته الثلاثة فى تتابع زمنى وعادة يحدث التكشف بمستوياته الثلاثة فى الزيجوت أثناء تكون الجنين والبذرة واثناء نمو وتتطور القمم النامية للسيقان والجذور ويكون أمام كل خلية أثناء التكشف عدة قنوات للتطور Canalization of development وعندما يتحدد وظيفة الخلية نتيجة بداية تكشفها يطلق على تلك المرحلة باسم مرحلة التحديد Determination ولك بعض الخلايا يكون لديها القدرة على الرجوع عن التكشف واعادة الدخول فى مسلك آخر من مسالك التطور ونطلق عليها عندئذ Dedifferentiation .
ولا يقتصر التكشف على خلايا الزيجوت او الساق والجذور بل هناك تكشف على مستوى النبات كلة عند تحول النبات من مرحلة الطفولة الى مرحلة البلوغ او مرحلة الأزهار والإنتاج الثمرى حيث يحدث تغيرات تركيبية فى محور الساق وعندئذ تحدث التغيرات الفسيولوجية لتكون مصاحبة للتغيرات التركيبية والوظيفية الجديدة.
اما عن الأسباب التى تؤدى الى التكشف فى غير معروفة الى ألان على وجه الدقة ولكن هناك إشارات تفسر أسباب حدوث التكشف فعلى مستوى الزيجوت المخصب وعندما ينقسم أول انقسام نجد ان الخليتين الناتجتين تكون إحداهما طرفية صغيرة نسبيا Terminal Cell وأخرى قاعدية كبيرة نسبيا Basal Cell ثم يسلك كل منهما مسلك مختلف ناتج عن الانقسام الغير متساوى ثم تنقسم الخلية الطرفية الى خليتين ويكون الانقسام عرضيا بينما تنقسم الخلية القاعدية انقساما طوليا , كذلك نجد ان البيضة داخل الكيس الجنينى وقبل إخصابها يتوزع فى السيتوبلازم بكثافة غير متساوية حيث تختلف قطبى الخلية فى درجة كثافة وتوزيع السيتوبلازم .
تكشف القمة النامية :
أول من درس تطور القمم النامية هو العالم Shemidt 1924 حيث أشار اول خلية تكون القمة النامية والناتجة من انقسام الزيجوت Single apical cell تنقسم لينتج عنها طبقتين من الخلايا هى التى تكون القمم النامية فى النباتات الراقية ووضعت نظرية تشرح ذلك عرفت بنظرية الجسم والغطاء فيها افترض ان النبات يتكون فى قمته المرستيمية من طبقتين متميزتين هما:
الطبقة السطحية او الغطاء Outer Tunica
تنشأ فى منطقة القبة المرستيمية Apical Dome مجموعة من الخلايا البادئة تكون طبقة الغطاء وتتكون من صفوف مرتبة ومنتظمة من الخلايا المرستيمية والتى يتراوح عددها بين 2-5 صفوف فى النباتات ذات الفلقتين و2-3 صفوف فى النباتات أحادية الفلقة ويكون انقسام الخلايا فيها موازيا للسطح اى عرضيا وتحيط إحاطة كاملة إحاطة السوار بالمعصم بالطبقة الداخلية او طبقة الجسم ذات الخلايا الاكبر حجما من خلايا Tunica
الطبقة الداخلية او الجسم Inner Corpus
تلك الطبقة هى التى تختص بنمو النبات فى الحجم وطبقاتها غير مميزة والانقسام فيها يكون فى الاتجاهين طوليا وعرضيا وطبقة الجسم ذات خلايا اكبر حجما من خلايا Tunica تعرف تلك الخلايا بالخلايا المركزية الأمية Central mother cells تنقسم بمعدل اقل لتعطى منطقة مرستيمية تسمى المنطقة المحيطية Flank or Peripheral Meristems تلك الطبقة التى يتكون منها خلايا نسيج القشرة والنخاع فيما بعد تليها منطقة ذات صفوف طولية تعرف بمنطقة المرستيم اللبى او العرقيRib Meristems
ينشأ النمو الطولى كما ذكر من انقسام واستطالة البراعم الطرفية فى السوق والأفرع وكذلك نتيجة النمو للمرستيم البينى فى منطقة القعد وبين السلاميات والذى يعتبر جزء من المرستيم القمى , اما النمو القطرى فينشأ من نمو المرستيمات الجانبية او من الكمبيوم الحزمى والذى يؤدى باستمرار الى تكوين الجديد من الخشب واللحاء والذى يؤدى فى النهاية الى زيادة قطر المحور .
كما يؤدى الكمبيوم الفلينى الي تكوين نسيج أحادى الطبقات وهو الفلين وهي خلايا غير حية تتميز بوجود صفحات سوبرينية في جدر الخلايا فهى غير منفذة للماء تماما اما خلايا الفللوجين والتى توجد اسفل الفلين فهى خلايا حية متراصة بش من التفكك وتسمى مجموعة الفلين والفللوجين بالبريديرم او القلف.
تكشف الورقة والبرعم :
تنقسم القمة النامية ويعرض طرفاها فى حالة النباتات متقابلة الاوراق او يعرض طرف واحد فى حالة النباتات متقابلة الاوراق ويتفلطح ال جزء العريض ليكون نتوء ورقى فى النباتات المتبادلة او نتوءان فى النباتات متقابلة الاوراق ثم يكبر هذا النتوء ليكون مبادى خروج الاوراق Leaf Primordium ثم بعد ذلك يحدث تخصص وظيفى مع الانقسام حيث ينشأ عن تلك العمليتان أى الانقسام والتخصص اجزاء الورقة من نصل وعنق وآذنات وبراعم ابطية بعد ذلك وينشأ النصل من انقسام خلايا الصفين من الخلايا المرستيمية للنتوءات التحت بشرية كل على احد جانبى اصل العرق الوسطى وبتتابع الانقسام تتكون الخلايا الإسفنجية والدعامية للورقة من الطبقة الثانية ثم العروق الوسطية والجانبية من الطبقة الثالثة ولا تظهر المسافات البينية حتى تصل الورقة الى ربع او ثلث حجمها النهائي . يقف انقسام البشرة اولا يليها فى الترتيب النسيج الوسكى الاسفنجى ثم الدعامى وقد تستمر انسجة العروق الجانبية فى التكوين لفترة طويلة بعد ثبات الانقسام .
ولفهم اكبر لتكون أعضاء النبات كالورقة التى نحن بصددها افترضت نظرية أخرى بعد نظرية الغطاء والجسم عرفت بنظرية الطبقات الثلاثة Three Layer theory وهى لا تختلف عن نظرية الغطاء والجسم Tunica and Corpus theory سوى انها تفترض ان طبقة الغطاء تتكون من طبقتين اما الجسم فيكون الطبقة الثالثة وهى تمثل الجزء الأكبر من جسم الساق حيث يتكون منها الأوعية الناقلة من خشب ولحاء وكذلك أنسجة النخاع وكذلك تمثل الطبقة الثالثة الجزء الأكبر من خلايا الجذور الدرنية وغير الدرنية مثل الاسبرجس والداليا والبطاطس والبطاطا وقصب السكر .
اما الأوراق فتنشأ نتيجة اانمو السطحى فتتكون فى أغلبها من الطبقة الاولى والثانية اما الطبقة الثالثة تكون اقل أهمية فى تركيب الورقة وكذلك الأعضاء المشابه للورقة مثل الأعضاء الزهرية والثمرية والبذور فلون الأزهار بالبتلات مسئول عنة الطبقة الأولى وكذلك لون الثمار اما لحم الثمار فمسئول عنة غالبا الطبقة الثانية اما البذور فتتكون من طبقة اثنين . وقد تم التعرف على ما سبق من علاقة الطبقات بنمو انسجة الأعضاء من دراسة توريث الصفات فوجد ان الطبقة الثانية هى التى تورث خواصها للنسل فهى المسئولة عن انتاج حبوب اللقاح والبويضات الزيجوت ومن ثم الجنين وكذلك نسيج النيوسيلة وذلك إذا ما تضاعفت تلك الطبقة بالكولشيسين واصبحت رباعية التضاعف فان صفات الخلايا الرباعية التضاعف تنتقل الى تلك الأعضاء سالفة الذكر وقد تم التأكد من ذلك من خلال الدراسات السيتوكيميرا والدراسات السيتولوجية للهجن الخضرية , وإذا نظرنا تكوين الورقة نجد ان الطبقة الاولى تكون كل من سطحي الورقة السفلى والعلوى ويتكون كل منهما من صف او صفين من الخلايا تليها الطبقة الثانية وهى التى تحصر بينها الطبقة الثالثة فى الورقة والتى تشكل عند نضج الورقة الأنسجة الوعائية وبعض الأنسجة القليلة الأخرى , اى ان طبقات الورقة إذا قمنا بعمل قطاع طولى بها تكون (1,2,3,2,1) تظهر البراعم الابطية على اساس انها أفرع جانبية جنينية تنو فى آباط الأوراق وتظهر أول على شكل بروزات مرستيمية فى إبط الأوراق الجنينية ويغلف كل برعم أوراق حرشفية تسقط عند استئناف الساق فى النمو الطرفى .
السيادة القمية :
التضادية بين الأوكسين والسيتوكينين هى المسئولة عن السيادة القمية.
الاستقطاب :
كثير من ارتباطات النمو تكون قطبية بمعنى ان طرفى المحور النامي يتخذان طريقين مختلفين تماما فى نوع العضو المتكشف او فى مسالك التطور , فالجذور تنمو عادة فى الجزء القاعدى مورفولوجيا بينما تنمو النموات الخضرية الساقية فى الجزء القمى مورفولوجيا على المحور النامى . وقد وجد ان كثير من ظواهر الاستقطاب ترجع الى الانتقال القطبى للهرمونات خاصة الاوكسين ويبدو ان الاستقطاب فى الانتقال مرتبط بطراز أساسي فى تنظيم البروتوبلازم ولا يمكن تغيره بسهولة.
دور الهرمونات فى النمو الخضرى
تلعب الهرمونات دورا هاما فى النمو الخضرى للنبات من خلال تأثيرها على عمليتى الانقسام والاستطالة السابقة الذكر , فنجد ان ألا وكسينات تؤدى الى زيادة النمو لان كمية الأوكسين الموجودة فى القمة الطرفية والسوق لاى نبات ذات علاقة موجبة بمعدل النمو الطبيعى لة فعلى سبيل المثال السلامية الاولى القريبة من القمة النامية تكون أطول من مثيلاتها الأبعد من القمة وتقل فى الطول كلما ابتعدنا عن القمة ولقد ثبت ان الأوكسين ليس هو الوحيد المسئول عن نمو الساق واستطالتها لكن يشاركه الجبريلينات وهرمونات أخرى , كما أشارت الدراسات ان الاستطالة الخلوية لا تحدث الا فى وجود تركيزات منخفضة من الأوكسين فالتركيز المرتفع يعمل على تثبيط النمو كما وجد ان الأوكسين اللازم لنمو ونشاط الأعضاء الهوائية للنبات لا يصلح لنمو وتنشيط المجموع الجذرى كما ان التركيزات المثلى من الأوكسين اللازمة لنمو المجموع الخضرى تكون مرتفعة عن التركيزات المثلى لنمو المجموع الجذرى لنفس النبات .