أنـواع الأنســجة الإنشائية

الأنسجة الإنشائية
Meristematic tissues
أنـواع الأنســجة الإنشائية ●قمة المجموع الخضـري
ـ نظرية الخلية القمية ـ نظرية المناطق الخلوية ـ نظـرية
منشآت الأنسجة ـ نظرية الغطاء والجسد ـ نظرية النسيج
الإنشائي المترقب والحلقة الإنشائية ● قمة المجموعالجـذري
تكون خلايا الجنين كافة في المراحل الأولى من تكونه قادرة على الانقسام ومع نمو الجنين وتكشفه تنحصر الخلايا التي تمتلك القدرة على الانقسام في أماكن محددة، وهي عادة القمم النامية للسيقان والجذور، ويطلق على هذه الخلايا الجنينية القادرة على الانقسام في النبات البالغ اسم نسيج إنشائي، ويمكن للانقسام الخلوي أن يحدث في أنسجة أخرى غير الأنسجة الإنشائية، مثلا خلايا القشرة في الساق وأيضا الأنسجة التوصيلية الفتية أثناء تكشفها ولكن انقسام مثل هذه الخلايا محدودة بينما انقسام الخلايا الإنشائية غير محدود وبالتالي فإنها تظل تضيف وبشكل مستمر خلايا جديدة إلى الجسم النباتي.

وتتكون الأنسجة الإنشائية من خلايا تتصف بصغر حجمها وتساوي أضلاعها تقريباً، أو تكون منضغطة ومستطيلة، وتتميز الخلايا الإنشائية بصفة عامة بكثافة سيتوبلازمها وكبر نواتها وتوسطها في مركز الخلية وبفجواتها الصغيرة التي تكون قليلة الوضوح وموزعة خلال البروتوبلازم أو أنها تكون معدومة، وجدرها رقيقة وذات طبيعة بكتوسليولوزية ولا تترك بينها مسافات بينية، وتنقسم هذه الخلايا بطرق محددة تؤدي إلى تشكل مختلف الأنسجة والأعضاء في النبات ( الساق والجذر والأدمة وأجزاء الزهرة ).

ويطلق على عملية نمو الخلايا الناتجة عن النسيج الإنشائي وتخصصها فيزيولوجياً ومورفولوجياً اسم التميز Differentiation وكان يعتقد أن الأنسجة المتمايزة تفقد تدريجياً خصائصها الجنينية وتكتسب الحالة البالغة ويطلق على مثل هذه الأنسجة اسم الأنسجة البالغة أو المستديمة Mature or permanent tissues ولكن يرى البعض أن مصطلح الأنسجة المستديمة يمكن أن يستعمل فقط في حالة بعض الخلايا التي تمايزت تمايزاً غير منعكس Irreversible differentiation مثل خلايا القصيبات والأوعية والفلين وغيرها، كما يعتقد أن جميع الخلايا الحية التي تحتوي على نوى تمتلك إلى حد ما القدرة على النمو والانقسام والعودة عن التمايز Redifferentiation  إذا توافر لها المحفز الملائم ( ستوارد Steward 1970 ) ومن أمثلة ذلك تشكل الجذور الجانبية الذي يحدث عن طريق العودة عن التمايز لخلية أو لعدة خلايا من الدائرة المحيطية، كما أنه من المعروف أن زراعة قطعة من ساق أو ورقة يمكن أن تعطي نباتا كاملاً مع أنهما لا يحتويان على أيه خلية إنشائية، كما يمكن لخلية برنشيمية أن تستعيد خصائص النسيج الإنشائي فيعود نشاط المورثات والإنزيمات فيها من جديد، وهذا يؤكد أن الكمون الكلي للخلية لم يختف وإنما كان مقنعاً بالتمايز، وتكون العودة عن التمايز صعبة بقدر ما تكون الخلايا أكثر تمايزاً.

أنواع الأنسجة الإنشائية Types of Meristematic Tissues
وتصنف الأنسجة الإنشائية على أسس عديدة أهمها :
1 ـ موضعها في جسم النبات
تصنف الأنسجة الإنشائية حسب موضعها في جسم النبات ( شكل 27 ) إلى :

أ ـ النسيج الإنشائي الطرفي ( القمي ) Apical meristem : ويوجد في القمم النامية عامة عند أطراف الجذور والسيقان وينتج عن نشاطها زيادة النمو الطولي لهذه الأعضاء وبناء الجسم النباتي الابتدائي، وقد يتألف النسيج الإنشائي القمي من خلية إنشائية واحدة تقع في قمة العضو وتسمى بالخلية المنشئة القمية Apical initial cell أو الخلية المنشئة القمية الأصلية، أو يتألف من عدة خلايا إنشائية وعدد من المشتقات Derevatives وتسمى بالخلايا المنشئة القمية Apical initials.             

ب ـ النسيج الإنشائي البيني Intercalary meristem : ويوجد بين الأنسجة المستديمة وتوجد أوضح أمثلة النسيج الإنشائي البيني في قواعد السلاميات في سوق النجيليات وفي سوق ذيول الحصانيات وغيرها، كما يوجد في قواعد الأوراق في ذوات الفلقة الواحدة كالنجيليات والسوسن وغيرها، وتختفي الأنسجة الإنشائية البينية في نهاية الأمر وتتحول إلى أنسجة مستديمة، والنسيج الإنشائي البيني ابتدائي غالباً وينتج غالباً بعد تحول بعض خلايا النسيج الإنشائي إلى أنسجة بالغة وترك خلايا منه بينها تعطي العضو نمواً طولياً.

ج ـ النسيج الإنشائي الجانبي Lateral meristem : وهو نسيج إنشائي مواز لمحيط العضو الذي يوجد فيه، وتنقسم خلاياه بجدر موازية لمحيط النبات مسببة زيادة قطر العضو الذي يحتويها، وهي تضيف إلى الأنسجة الموجودة فعلا أو تنشئ أنسجة جديدة، ومن أمثلتها النسيج الإنشائي الوعائي، والنسيج الإنشائي الفليني.

2 ـ اتجاه انقسام الخلايا
يمكن تصنيف الأنسجة الإنشائية حسب اتجاه انقسام الخلايا إلى:
أ ـ نسيج إنشائي كتلي Mass meristem : وتنقسم خلاياه في ثلاثة اتجاهات أو في كل الاتجاهات ويكون نتيجة ذلك زيادة الكتلة المنقسمة في الحجم ومن أمثلة النسيج الإنشائي الكتلي المراحل المبكرة في كثير من الأجنة ونسيج الإندوسبيرم والأكياس البوغية النامية وغيرها.

ب ـ نسيج إنشائي صفيحي Plate meristem : ويحدث الانقسام في اتجاه سطحين اثنين فقط ويكون نتيجة ذلك زيادة الرقعة التي تأخذ شكل صفيحة، وقد تكون هذه الأنسجة على هيئة طبقة واحدة تنقسم عمودياً على سطح النبات وبذلك تحيط الصفيحة المتكونة بالنبات مثل الطبقة المكونة للبشرة، وقد تكون من طبقتين أو أكثر كما في أنصال الأوراق حيث يكون الانقسام في مستوى سطح الورقة وفي مستويات قائمة عليه، وينتج عن ذلك زيادة رقعة الورقة زيادة كبيرة مع زيادة قليلة في ثخانتها.

ج ـ نسيج إنشائي محوري ( شريطي ) Rib ( File ) meristem : ويكون الانقسام في خلاياه في اتجاه سطح واحد فقط وينتج عنه صفوف وأعمدة من الخلايا وتكون وظيفته الأساسية زيادة العضو في الطول، وللأشرطة الإنشائية أهمية واضحة في تكوين الجذور الصغيرة وتكوين القشرة والنخاع والسوق الحديثة النشأة.

3 ـ منشأ النسيج الإنشائي
من المعتاد أن يصنف النسيج الإنشائي على أساس نوع النسيج الذي نشأ عنه هذا النسيج إلى :
أ ـ نسيج إنشائي ابتدائي Primary meristem : ويتضمن النسيج الإنشائي الأولى ( طليعة النسيج الإنشائي ) Promeristem وينشأ من الخلايا الإنشائية في الجنين، ويوجد أساساً في قمم السيقان والجذور وبداءات الأوراق.

ب ـ نسيج إنشائي ثانوي Secondary meristem: وينشأ من أنسجة متمايزة دائمة فقدت قدرتها على الانقسام ثم تعود إلى الانقسام والنشاط مرة ثانية، وسبب تسميته بالنسيج الإنشائي الثانوي أنه ينشأ من خلايا غير إنشائية ومن أمثلته النسيج الإنشائي الفليني Phellogen والنسيج الإنشائي بين الحزمي Interfascicular cambium.

وهناك اعتراضات كثيرة على تقسيم النسيج الإنشائي إلى ابتدائي وثانوي ومن هذه الاعتراضات أن النسيج الإنشائي القمي للأعضاء العرضية ( كالجذور العرضية ) تنشأ من أنسجة دائمة، وهذه نشأة ثانوية وبالتالي فالنسيج الإنشائي الموجود في قممها هو نسيج إنشائي ثانوي، ولكن نظراً لتركيبه ونواتج نشاطه فإنه يعتبر نسيج إنشائي ابتدائي. وكذلك النسيج الإنشائي الوعائي Vascular cambium فلا يتبع أي من النسيجين الإنشـائيين ذلك أنه ينشأ من النسيج الإنشائي القمـي ( الابتدائي ) كجزء متخصص وينشئ أنسجة ثانوية تماثل ما ينشئه النسيج الإنشائي الثانوي وبذلك يختلف عن النسيج الإنشائي الابتدائي الذي ينشئ أنسجة ابتدائية. ومن هذا يتضح أنه من الأفضل استعمال مصطلح النسيج الإنشائي الابتدائي والثانوي للإشارة إلى مرحلة التكون التي يظهر فيها النسيج الإنشائي ونمط الأنسجة التي يعطيها وليس لتحديد المنشأ.

وبناءًا على هذا فإن النسيج الإنشائي الابتدائي ينشئ المراحل المبكرة من الجسم النباتي، وهي ما قد تكون من ناحية النشاط الوظيفي جسماً كاملاً مثل البشرة وأنسجة القشرة في الساق والجذر والنسيج الوسطي في الورقة، إضافة إلى الأنسجة الوعائية الابتدائية، أما النسيج الإنشائي الثانوي فيضيف إلى الجسم النباتي أنسجة إضافية تستبدل من ناحية النشاط الوظيفي للأنسجة السابقة أو تدعمها أو تقوم بحماية مناطق الجروح وتضميدها مثل الأنسجة الوعائية الثانوية والأنسجة الواقية الثانوية.

تكشف النسيج الإنشائي الابتدائي Development of Primary meristem
              يعتبر النسيج الإنشائي الثانوي ( الكامبيوم الوعائي والكاميوم الفليني ) نسيجين متماثلين، أما النسيج الإنشائي الابتدائي فيمكن تمييز مناطق مختلفة في المراحل المختلفة من تمايزه، وفي النسيج الإنشائي القمي Apical meristem يمكن أن نميز :

أ ـ النسيج الإنشائي الأولى ( طليعة النسيج الإنشائي ) Promeristem : وهو عبارة عن الأنسجة الإنشائية الأصلية وينشأ من الخلايا الإنشائية الموجودة في الجنين، ويتألف من الخلايا الإنشائية القمـية Apical initials ومشتقاتها الحديثة، ومصطلح الخلايا الإنشائية يطلق على الخلايا التي تبقى دائماً داخل النسيج الإنشائي، وعندما تنقسم خلية من الخلايا الإنشائية تبقى خلية من الخلايا البنوية لتقوم بوظيفة الخلية الإنشائية بينما الخلية البنوية الأخرى تستمرـ بعد انقسامات متعددة ـ في التمايز والنضج ( نيومان Newman 1965 ). 

ب ـ منطقة النسيج الإنشائي Meristematic zone : التي تلي النسيج الإنشائي الأولى وتتميز خلاياها بأنها قطعت مرحلة بسيطة من التمايز بالمقارنة مع خلايا النسيج الإنشائي الأولى، وخلاياه قادرة على الانقسام وتنتج الأنسجة الدائمة، وقد قسمت هذه المنطقة إلى الأنسجة الإنشائية التالية :

1ـ منشئ البشرة Protoderm : وهو طبقة واحدة من الخلايا تغلف القمة النامية للساق والجذر وتكون المجموع النسيجي الوقائي ( البشري )Epidermal system في الأجزاء البالغة من الساق والأوراق والطبقة الوبرية Piliferous layer في الأجزاء البالغة من الجذر وقبل تكوين القلف.

2 ـ منشئ الأنسجة الوعائية ( الكامبيوم الأولى ) Procambium : ويقوم بتشكيل الأنسجة الوعائية الابتدائية والأشرطة الليفية، ويكون المجموع النسيجي الوعائي.

3 ـ النسيج الإنشائي الأساسي Ground meristem : وهو الذي يشكل الأنسجة الأساسية في النبات كالبرنشيم والكولنشيم والسكليرنشيم في القشرة والنخاع والأشعة النخاعية ويسمى بمنشئ المجموع النسيجي الأساسي.

قمة المجموع الخضري Shoot Apex
لقد اعتمدت الأبحاث الأولى عن بنية قمة المجموع الخضري وعن أدائه لوظيفته على الطريقة النسيجية الخلوية، وفيما بعد جاءت الأبحاث التجريبية الحديثة التي تستخدم الجراحة الدقيقة، وزراعة النسيج الإنشائي مخبرياً، وتطبيق المواد الكيمائية واستخدام النظائر المشعة لمعرفة الطريقة التي تبنى بها قمة الساق والأنسجة والأعضاء.

ولقد اقترحت عدة نظريات لتفسير بنية القمة النامية للساق وأهمها :
1 ـ نظرية الخلية القمية Apical cell theory
              تتميز بعض النباتات الوعائية بوجود خلية قمية Apical cell واحدة تنشأ منها الخلايا الجديدة وتوجد الخلية القمية في البسلوتيات Psilotales وذيول الحصانيات Equisltales وأغلب السراخس Fern وتختلف الخلية القمية في الأنواع المختلفة من حيث الشكل وعدد وجوه الانقسام التي تنشأ منه الخلايا الجديدة، وهي إما أن تكون هرمية Pyramidial أو عديسية Lenticular، والخلايا الهرمية لها أربعة أوجه ولكن إنشاء الخلايا الجديدة يكون من ثلاثة أوجه أي أن لها ثلاثة أوجه انقسام، أما الوجه الرابع السطحي فلا يعطي خلايا جديدة ( شكل 28 ) , أما الخلايا القمية التي توجد في بعض النباتات السرخسية المائية مثل سالفينيا Salvinia، وأزولا Azolla كما توجد في بعض أنواع الرصن Selaginella فلها ثلاثة أوجه ولكن إنشاء الخلايا الوليدة الجديدة يكون من وجهين فقط. ويصغر حجم الخلية القمية بعد إنشاء الخلايا الوليدة ولكن بصفة مؤقتة إذ سرعان ما تسترجع حجمها بالنمو، وتبقى الخلية في موضعها على رأس النمو إلى أمد غير محدود. وقد حاول الباحثون تعميم هذه البنية على النباتات العاريات والكاسيات البذور ولكن هذه المحاولة لم يكتب لها النجاح.

2 ـ نظرية المناطق الخلوية Cytologic zones theory
              مما يميز النسيج الإنشائي القمي في عاريات البذور وجود طبقة سطحية تغطي القمة، تنقسم خلاياها في الاتجاهين العمودي على السطح والموازي له، وتمثل هذه الطبقة المنطقة الإنشائية Initiation zone وقد أطلق عليها مصطلح النسيج الإنشائي السطحي Surface meristem، كما تتميز قمة الساق في معظم عاريات البذور بوجود منطقة واضحة هي منطقة الخلايا الأم المركزية Central mother cells التي تتصف خلاياها بكبر حجمها وثخانة جدرها وبوجود الفجوات العصارية الكبيرة نسبيا، وعلى امتداد قاعدة وجوانب منطقة الخلايا الأم المركزية تتكشف المناطق الأخرى من النسيج الإنشائي القمي كنتيجة لانقسام الخلايا الأم المركزية في الاتجاهين الأفقي والقطري وهما : منطقة النسيج الإنشائي المحيطي Flank (peripheral)meristem ومنطقة النسيج الإنشائي المحوري Rib meristem. ولقد ميز بوفام Popham (1952) الأنماط الثلاثة التالية لقمة الساق في عاريات البذور :

أ ـ نمط السيكاس Cycas type
وفيه يميز ثلاث مناطق إنشائية ( شكل 29 ) هي :
1 ـ النسيج الإنشائي السطحي : وتنقسم خلاياه في الاتجاهين العمودي والموازي للسطح وفي الاتجاه القطري أيضاً، والخلايا التي تحتل القمة تماماً والتي تمثل الخلايا الإنشائية القمية Apical initials، وتميز فقط في بادرات النوع سيكاس ريفوليوتا Cycas revolute  ولا توجد في النبات البالغ، وتعطي خلايا النسيج الإنشائي السطحي البشرة والمناطق الإنشائية الأخرى.
2 ـ النسيج الإنشائي المحوري : ويحتل المنطقة المركزية الموجودة مباشرة تحت النسيج الإنشائي السطحي، ويعطي النسيج الإنشائي المحوري النخاع.
3 ـ النسيج الإنشائي المحيطي : وتزداد خلاياه على حساب انقسام خلايا هذه المنطقة من جهة وعلى حساب ما تتزود به من خلايا ناتجة من النسيج الإنشائي السطحي والنسيج الإنشائي المحوري، وتتميز خلايا النسيج الإنشائي المحيطي بأنها صغيرة الحجم ومتطاولة، والنسيج الإنشائي المحيطي هو منشئ القشرة والاسطوانة الوعائية بداءات الأوراق كما في نبات سيكاس ريفوليوتا.

ب ـ نمط الجنكو Ginkgo type
              وفيه يميز خمس مناطق وهي الموضحة في ( شكل 30 ) وبيانها كالتالي :
              1 ـ النسيج الإنشائي السطحي : وتنقسم خلاياه بصورة أساسية انقسامات عمودية على السطح وتحدث انقسامات موازية للسطح في الخلايا التي تحتل القمة تماما والتي هي الخلايا الإنشائية القمية.
              2 ـ منطقة الخلايا الأم المركزية : وتتصف خلاياها التي تنقسم في الاتجاهات كافة بكبر حجمها وضخامة نواتها وباحتوائها على فجوات عصارية متعددة كما أن جدرها ثخينة.
              3 ـ المنطقة الانتقالية Transitional zone : وهي منطقة ضيقة وتمثل مرحلة انتقالية بين الخلايا الأم المركزية والمناطق الإنشائية التي تقع تحتها.
              4 ـ منطقة النسيج الإنشائي المحوري : ويقع تحت الجزء المركزي من المنطقة الانتقالية، وتترتب خلاياه على هيئة صفوف طولية وتعطي عند تكشفها النخاع.
              5 ـ النسيج الإنشائي المحيطي : وهو الذي يشكل اسطوانة تحيط بالنسيج الإنشائي المحوري ويزداد عدد خلايا النسيج الإنشائي المحيطي على حساب انقسام خلاياه من جهة، كما يتزود بالخلايا الناتجة عن انقسام منطقة النسيج الإنشائي السطحي و النسيج الإنشائي للمنطقة الانتقالية. والنسيج الإنشائي المحيطي هو منشئ القشرة والاسطوانة الوعائية وبداءات الأوراق كما في الجنكو وفي بعض الأجناس مثل ميكروسايكاس Microcycas والزاميا Zamia، وقد يعطي أيضا الجزء الخارجي من النخاع.

ج ـ نمط الكربتوميريا ـ التنوب Cryptomeria-Abies
              ويميز في هذا النمط أربع مناطق إنشائية مماثلة للمناطق الموجودة في نمط الجنكو فيما عدا المنطقة الانتقالية التي لا نجدها في هذا النمط  ( شكل 31 ). ونجد هذا النمط في نباتات متعددة منها الصنوبر Pinus Montana والسيكوياجيجانتيا Sequoia gigantea والتنوب Abies concolor والإيفيدرا Ephedra altissima وكربتوميريا جابونيكا Cryptomeria japonica وغيرها.

3 ـ نظرية منشئات الأنسجة ( نشؤ الأنسجة ) Histogen theory
لقد وضع هذه النظرية العالم الألماني هانشتاين Hanstein عام 1870 وتستند هذه النظرية إلى أن الجسم النباتي لا ينشأ من خلية إنشائية واحدة وإنما من مجموعة من الخلايا الإنشائية تنقسم انقسامات متعددة مشكلة منشئات الأنسجة التي تتمثل في ثلاثة منشئات تعمل مستقلة عن بعضها البعض طيلة حياة النبات ( شكل 32 ) وهي :
ا ـ منشئ البشرة Dermatogen : ويتكون من طبقة واحدة من الخلايا تغلف القمة النامية للساق والجذر وتكون البشرة في الساق والطبقة الوبرية في الجذر.
ب ـ منشئ القشرة Periblem : ويتكون من عدة طبقات ويلي منشئ البشرة للداخل ويكون القشرة في الساق والجذر.
ج ـ منشئ الأسطوانة الوعائية Plerome : وهو أيضا متعدد الطبقات ويمثل الجزء الأوسط من بين النسيج الإنشائي القمي ويكون الحزم الوعائية والنخاع.

وقد هيمنت هذه النظرية على أفكار المشتغلين بعلم التشريح فترة طويلة من الزمن ولكن الدراسات اللاحقة بينت أنه من غير الممكن تمييز النطاقات المنشئة بعضها عن بعض في العديد من النباتات وخاصة منشئ القشرة ومنشئ الاسطوانة الوعائية، كما أن بعض المنشئات مثل منشئ الأسطوانة الوعائية قد ينشئ النخاع فقط، أو قد ينشئ الأسطوانة الوعائية كاملة وأجزاء من القشرة، أي أن هناك صعوبة في ربط الأنسجة المستديمة بأي من الخلايا الأصلية المولدة للنطاقات المنشئة.


4 ـ نظرية الغطاء والجسد Tunica-corpus theory
              يرى العالم شميت Schmidt في العام 1924 أن قمة الساق في النباتات الكاسيات البذور تتألف من منطقتين متميزتين بصفاتهما الخلوية والنسيجية ( شكل 33 ) وهما :
              أ ـ الغطاء Tunica : ويتألف من طبقة أو عدة طبقات سطحية ذات خلايا صغيرة غنية بالسيتوبلازم وتنقسم خلاياها فقط في الاتجاه العمودي على السطح ويؤمن الغطاء التوسع السطحي للعضو النباتي، بالإضافة إلى الاشتراك مع الجسد في تكوين بداءات الأوراق والبراعم.
              ب ـ الجسد Corpus : وهو عبارة عن المنطقة المركزية والتي يحيط بها الغطاء، ويتألف الجسد من خلايا كبيرة متساوية الأضلاع وتحتوي في أكثر الحالات على فجوات عصارية وتنقسم هذه الخلايا في الاتجاهات كافة، ويؤمن الجسد التوسع الحجمي للعضو النباتي.

              ويختلف عدد الطبقات الخلوية المشكلة للغطاء، وهذا العدد غير ثابت في أجناس الفصيلة الواحدة أو أنواع الجنس الواحد وحتى في أفراد النوع الواحد إذ قد يختلف عدد طبقات الغطاء في النبات الواحد حسب مراحل تشكله ( فان Fahn 1977 )، ويتراوح عدد طبقات الغطاء بين طبقة واحدة وثلاث طبقات ولكنه قد يصل إلى تسع طبقات وفي نبات زانثوريا ميديا Xanthorrhoea media يتراوح عدد طبقات الغطاء بين 10 و 18 طبقة ( ستاف Staff 1968 )، والغطاء ذو الطبقات المتعددة أكثر شيوعا في ذوات الفلقتين، أما الغطاء ذو الطبقة الواحدة والذي يوجد في النجيليات فيمثل أكثر المراتب تخصصاً، وفي بعض الأحوال وخاصة في ذوات الفلقة الواحدة، يلاحظ أن بعض خلايا الغطاء تنقسم انقسامات موازية للسطح، وهذا يتناقض مع مبدأ تمييز الغطاء عن الجسد الذي تنقسم خلاياه فقط في الاتجاه العمودي على السطح، لذا فقد اقترح بوفام Popham ( 1952 ) مصطلح القناع Mantle ويشكل كافة الطبقات الخلوية الخارجية في القمة والتي تتميز هستولوجيا عن كتلة الخلايا الداخلية دون الأخذ بعين الاعتبار مستوى الانقسام.

              هذا وبالرغم من أن مستوى انقسام خلايا الغطاء هو في الاتجاه العمودي على السطح فمن الممكن في كاسيات البذور تمييز منطقتين خلويتين فيه : الأولى وتمثل وسط القمة وتتألف من عدد من الخلايا الإنشائية الأصلية والتي تتصف بكبر حجمها وتحتوي على نواة وفجوات عصارية أكبر من بقية خلايا الجسد، وتصطبغ خلاياها بلون ناصل، أما المنطقة الثانية فتوجد على جانبي القمة بين الخلايا الإنشائية الأصلية وبداءاة الورقة Leaf primordium وتتكون من خلايا صغيرة تنقسم بشكل متتال وتصطبغ بلون داكن ونجد فيها بعض الخلايا التي تنقسم انقسامات موازية للسطح، وخاصة الخلايا القريبة من بداءة الورقة، وكذلك الأمر في الجسد الذي لا يعتبر نسيجاً متماثلاً، وقد ميز بوفام Popham (1952) نمطين من الجسد في كاسيات البذور هما :
              أ ـ النمط العادي Usual type : حيث يميز فيه ثلاث مناطق رئيسية ( شكل 34 ) وهي : 1) منطقة الخلايا الأم المركزية وتمثل المنطقة المنشئة للجسد وتقع تحت الجزء القمي من الغطاء، 2) منطقة النسيج الإنشائي المحوري Rib meristem، 3) النسيج الإنشائي المحيطي وتبدو المنطقتان الأخيرتان كاستمرار لمنطقة الخلايا الأم المركزية ( شكل 34. ب ).

              ب ـ نمط التين الشوكي Opuntia type : ويحتوي إضافة إلى المناطق الثلاث الموجودة في النمط العادي على منطقة رابعة هي المنطقة الانتقالية الشبيهة بالكامبيوم ( شكل 34. أ )، وتوجد بين منطقة الخلايا الأم المركزية من جهة و النسيج الإنشائي المحوري والمحيطي من جهة ثانية.
وتبين المعلومات الحالية ( فان Fahn 1977 ) أن البشرة تنشأ من الطبقة الخارجية من الغطاء، أما النسيج الإنشائي المحيطي فيعطي بداءة الورقة والقشرة والأسطوانة الوعائية وأحيانا الجزء الخارجي من النخاع.

ونظرية الغطاء والجسد لا تزال تدرس في أكثر أنحاء العالم وذلك نظراً لمرونتها من حيث تعداد طبقات الغطاء وعدم تحديد الدور الذي يلعبه كل من الغطاء والجسد ذلك أن حدود الغطاء والجسد غير واضحة في الغالب، وحيث لا يمكن التمييز بين حدودهما، فإن النطاقين قد لا يكون تركيبهما ووظيفتهما ثابتة، بل تتغير تبعاً للظروف الموسمية وقوة النمو وعمر النبات وغيرها.

5 ـ نظرية النسيج الإنشائي المترقب ( المنتظر ) والحلقة الإنشائية
              يلاحظ مما ذكر أن النظريات السابقة جميعها تعتبر أن الخلايا القمية الانتهائية هي الخلايا الأصلية المنشئة ومن انقساماتها تتشكل أعضاء النبات ومن هنا نشأ المفهوم الذي يعطي للساق صفة النمو غير المحدود.

              أما من وجهة نظر نشاط النسيج الإنشائي ( انقسام الخلايا ) فيمكن تمييز منطقتين هما :
              أ ـ منطقة القمة المركزية Central apical zone : وتتكون من الخلايا الإنشائية الأصلية للغطاء والجسد وتتصف خلاياها بانقسامها النادر.
              ب ـ منطقة محيطية Peripheral zone : وتتكون من الخلايا الجانبية تحت القمية وتتصف خلاياها بانقسامها السريع.

              وتبين الدراسات الخلوية التي قام بها الباحث الفرنسي بوفا Buvat (1952) وغيره من الباحثين الفرنسيين أن هناك اختلافاً بيناً بين خلايا المنطقة المحيطية وخلايا المنطقة القمية، فخلايا المنطقة المحيطية لها صفات الخلايا النشطة حيث تنقسم بسرعة وتحتوي أنويتها على نويات ضخمة كما أن فجواتها العصارية صغيرة ومبعثرة، أما خلايا المنطقة القمية فلها خصائص الخلايا الخاملة إذ لا تنقسم إلا نادراً وغالباً ما تكون كبيرة الحجم ونوياتها صغيرة.
              وقد استندت دراسات بوفا إلى نظرية العالم الفرنسي بلانتفول Plantfol (1947) في توزيع الأوراق على الساق Phyllotaxis  والذي يعتقد أن الأوراق تتوزع على الساق حسب لوالب ورقية متعددة ( شكل35 )، بحيث تكون الأوراق في كل لولب على صلة مع بعضها البعض بواسطة مسـاراتها الـورقية ( انظر فصل توزيع الأوراق على الساق )، وتتشكل اللوالب المولدة للأوراق من المنطقة الجانبية ( تحت القمية )  للنسيج الإنشائي القمي وهي المنطقة نفسها التي تتشكل منها البداءات الورقية Primordia وهذا ما دعى بلانتفول إلى التفكير بأن المنطقة المولدة للأعضاء ليست قمية كما تفترضها النظريات السابقة وإنما تحت قمية، وتشكل حلقة أطلق عليها اسم الحلقة الأصلية Anneau initial (initiating ring). وقد ميز بوفـا ( 1952 ) المناطق التالية في القمة النامية في ذوات الفلقتين ( شكل 36 ) وهي :

              أ ـ الحلقة الأصلية Initiating ring : وتشمل المنطقة الجانبية تحت القمية وتتألف أساسا من طبقات الغطاء وتتصف خلاياها بنشاط انقسامي سريع ومنها تتشكل البداءات الورقية.

              ب ـ النسيج الإنشائي المترقب Waiting meristem : ويتـكون من طبقات الغـطاء والجـسد ( المنشئة ) وتتصف خلايا هذا النسيج الإنشائي بخصائص الخلايا الخاملة فهي أكبر من خلايا الحلقة الأصلية وفجواتها أكثر، وتبقي خلايا هذا النسيج الإنشائي خاملة طوال الفترة الخضرية للنبات. وتكتسب صفات الخلايا النشطة فقط عندما تتحول القمة النامية للنبات من الحالة الخضرية إلى الحالة التكاثرية حيث تنقسم انقسامات متعددة لتشكل في النهاية الأسدية والمدقة، ويتكون هذا النسيج الإنشائي من نسيجين أوليين هما :
              1 ـ نسيج إنشائي أولي بوغي يعطي نشاطه الأسدية والمدقة في الزهرة.
              2 ـ نسيج إنشائي أولي تختي يعطي نشاطه تخت الزهرة.

              ج ـ النسيج الإنشائي النخاعي : ويقع تحت النسيج الإنشائي المترقب وخلاياه نشطة وتنقسم لتعطي النخاع.
              وتجدر الإشارة إلى أن كاتر Cutter (1971) ذكرت أن هذه المناطق الإنشائية الأربع التي اقترحها بوفا يمكن مضاهاتها بمنطقتي الغطاء والجسد إلا أنه يجب ألا يغيب عن ذهننا أن الأسس التي بنيت عليها كل من هاتين النظريتين مختلفة تماماً عن بعضها البعض، كما أن نظرية الغطاء والجسد لم تتعرض إلى وجود نسيج إنشائي يكون خاملاً في فترة معينة ونشطاً في فترة أخرى كما هو الحال في نظرية النسيج الإنشائي المترقب.
              وقد أثارت دراسات بوفا هذه كثيراً من الجدل بين الباحثين لأنها أنكرت أي دور أو عمل لمنطقة النسيج الإنشائي المترقب أثناء مرحلة النمو الخضري بينما اعتبرت هذه المنطقة من الخلايا المركزية القمية في النظريات الأخرى بأنها منشئات القمة.

قمة المجموع الجذري Root Apex
              تتميز قمة الجذر عن قمة الساق بأن النسيج الإنشائي القمي في الجذر يعطي خلايا ليس فقط إلى الداخل وإنما أيضاً إلى الجهة الخارجية مشكلاً القلنسوة، أي أن النمو في الجذر وفي القلنسوة يمتد في اتجاهين متعاكسين كما أن النسيج الإنشائي القمي في الجذر قصير إذا قورن بالنسيج الإنشائي بالساق، والمراحل الأولى منه لا تكاد تجاوز الميليمتر فيما دون القلنسوة، أما عدد الخلايا المنشئة في قمة الجذر ونظام تشكل الأنسجة منها فيختلف من مجموعة نباتية إلى أخرى.

              بعض النباتات التريدية Pteridophytes مثل فصيلة البوليبودية Polypodiaceae والأفيوجلوسية Ophioglossaceae وذيول الحصانيات لها خلية قمية تقوم ببناء الجذر جميعه والقلنسوة ( شكل37 ) وللخلية القمية أربعة وجوه وتتجه قاعدتها باتجاه القلنسوة، وتنقسم هذه الخلية انقسامات موازية لأوجهها الثلاثة الداخلية مضيفة بذلك خلايا جديدة إلى الجذر، أما الانقسام الموازي لوجهها الخارجي فيعطي خلايا القلنسوة. وأما في بعض النباتات التريدية مثل فصيلة الميراتياوية Marattiaceae والنباتات البذرية فتوجد مجموعة من الخلايا الإنشائية.

              وفي عاريات البذور يميز ألين Allen (1947) الذي درس نبات سيدوتسيوجا Pseudotsuga مجموعة مركزية من الخلايا الإنشائية الدائمة Permanent initials وثلاث مجموعات من الخلايا الإنشائية المؤقتة Temporary initials تقع على محيط المجموعة المركزية ( شكل 38 ) وتعطي مجموعة الخلايا الإنشائية المؤقتة الأولى الأسطوانية الوعائية وتعطي المجموعة الثانية القشرة، أما المجموعة الثالثة فتعطي العُميد Columella وهو عبارة عن مجموعة من الخلايا تنتظم في صفوف طولية تشكل المحور الطولي للقلنسوة، ويزود المحور القلنسوة بالخلايا عن طريق الانقسامات الموازية للسطح التي تحدث في الخلايا المحيطية للعُميد، أما منشئ البشرة فيتشكل من القشرة الفتية. بينما ويلكوكس Wilcox (1954) الذي عمل على نبات التنوب Abies procera يعتقد بوجود مجموعتين من الخلايا الإنشائية المؤقتة : الأولى تعطي الأسطوانة الوعائية، والثانية تعطي العُميد الذي تنشأ منه القشرة والقلنسوة.

أما في كاسيات البذور فتوجد في أغلب الأحوال ثلاث مجموعات من الخلايا المنشئة ولكن هناك بعض الاختلافات بين ذوات الفلقتين وذوات الفلقة الواحدة، ففي ذوات الفلقتين وفي الحالات النموذجية منها تترتب الخلايا المنشئة في ثلاث مجموعات ( طبقات ) سمك كل مجموعة خلية واحدة، وتشتمل كل مجموعة على خلية منشئة إلى أربع خلايا ( شكل 39 ) وتكون المجموعة القمية (الخارجية) القلنسوة والبشرة التي تظهر كما يتضح في الرسم وكأنها الطبقة الداخلية من القلنسوة، أما المجموعة الوسطى فتكون القشرة، والمجموعة الداخلية تكون الأسطوانة الوعائية.
              أما في ذوات الفلقة الواحدة فيوجد أيضا ثلاث مجموعات من الخلايا المنشئة، تكون المجموعة القمية منها القلنسوة وحدها، أما الوسطي فتكون البشرة والقشرة وأما الداخلية فتكون الأسطوانة الوعائية ( شكل 40 ).
              أما جوتنبرج Guttenberg فيميز مجموعة من الخلايا الإنشائية الدائمة المركزية والخلايا الإنشائية المؤقتة وهي المنشئة للأنسجة المختلفة وتقع على مسافات مختلفة من الخلايا المركزية الدائمة وهنا نميز حالتين:

              الأولى : وفيها تكون الخلايا الإنشائية المؤقتة مجاورة للخلايا المركزية الدائمة وعلى هيئة طبقات محدودة ويطلق على هذا النمط المغلق Closed type والخلايا الإنشائية المؤقتة تمثل منشئ الأسطوانة الوعائية ومنشئ القشرة ومنشئاً ثالثاً للبشرة والقلنسوة كما في الكرنب Brassica أو أن يكون منشئ البشرة والقشرة واحداً، ومنشئ آخر للأسطوانة الوعائية، ومنشئ ثالث مستقل للقلنسوة كما في الذرة والقمح (شكل 41).

              الثانية : وفيها تكون الخلايا الإنشائية المؤقتة على مسافة من الخلايا المركزية الدائمة ويطلق عليه اسم النمط المفتوح Open type وفيه تبدو الأنسجة الإنشائية المنشئة لكل الأنسجة مرتبة على محيط (حافة) الخلايا المركزية الدائمة (شكل 42).

وأخيراً فإن الدراسات الحديثة لكلاوس Clowss ( 1971 ) على النسيج الإنشائي الأولى ( طليعة النسيج الإنشائي ) Promeristem في قمة الجذر بينت أن المنطقة المركزية من قمة الجذر ذات نشاط ضعيف أو خاملة وأطلق عليها اسم المركز الساكن Quiescent centre ( شكل 43 ) ويعتقد ممثلو المدرسة الفرنسية أن المركز الساكن يقابل إلى حد كبير النسيج الإنشائي المترقب في قمة الساق.